Несмотря на то, что основы генетики окрасов собак достаточно просты и детально рассмотрены многими авторами, когда выходишь за границы этих основ, то все становится гораздо сложнее. Изучение окрасов собак также осложнено тем фактом, что многие авторы используют одни и те же термины для обозначения разных генетических результатов. Во многих породах используются общие термины для обозначения окрасов и их оттенков, которые на самом деле проявляются по-разному. Под «соболиным» окрасом в разных породах подразумевается разный окрас, также как и под «коричневым». 
Существует очень много нюансов, которые следует учитывать, говоря о генетике окрасов той или иной породы. Гены и аллели, которые отвечают за окрас шерсти и его оттенок, еще не до конца изучены и иногда ведутся споры по этому поводу. Много времени посвятил изучению генетики окрасов немецкой овчарки Мальколм Б. Уиллис в своих книгах: «Генетика собак» (1989), «Практическая генетика для заводчиков собак» (1992) и «Немецкая овчарка: генетическая история породы» (1991). Также достаточно подробно рассмотрели генетику окрасов собак всех пород К. Литтл в книге «Немного о наследовании окрасов собак» (1957) и Р.Робинсон в книге "Генетика для заводчиков собак".
Весь широчайший спектр окрасов у собак определяется присутствием одного пигмента – меланина, который в зависимости от химического состояния может находиться в форме эумеланина и феомеланина. Эумеланин приводит к появлению у собаки черного или темно-коричневого окраса, в то время как феомеланин приводит к желтому или красноватому окрасу.
Окрасы контролируются сериями аллелей нескольких генов, каждый из которых влияет на конкретное проявление признака и, кроме того, могут взаимодействовать друг с другом. Гены располагаются в определенном участке хромосомы - локусе. Несколько генов, расположенных в одном и том же локусе гомологичных хромосом, называют серией множественных аллелей. В гомологичных хромосомах пара генов, находящихся в одном и том же локусе, называется аллель. Аллельные гены обозначаются одинаковыми буквами (АА; аа; Аа и т. д.). За проявление признака обязательно отвечают оба аллельных гена. Клетки каждого организма одновременно могут иметь только два аллельных гена, по одному в каждой из гомологичных хромосом. Если оба гена одинаковы, особь гомозиготна по данному гену (вв; АА и т.п. ), если гены различны, особь гетерозиготна (Вв; Сс и т. п.). Аллельные гены находятся в определенных взаимоотношениях. Если наличие одного гена подавляет проявление другого, говорят о полном доминировании. Ген, подавляющий действие другого, называется доминантным и обозначается прописной (большой) буквой. Подавляемый ген назван рецессивным и обозначается строчной (малой) буквой. Иными словами, если оба гена (доминантный и рецессивный) присутствуют в генотипе собаки, то внешне себя проявит только доминантный ген.
Существует 12 основных локусов, которые в своей комбинации определяют окрас и оттенки окраса собаки. В каждом локусе существует от 2 до 6 вариантов гена. Не все из этих вариантов присутствуют в каждой породе. Рассмотрим окрасы и их оттенки у немецкой овчарки.

1) Локус А - Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса немецкой овчарки определяется серией аллелей, известной как агути. «Агути» (по названию североамериканского грызуна), распределение зон эумеланина и феомеланина по длине шерстинки. Данный локус содержит 6 вариантов гена (аллелей), и в большинстве случаев именно этот локус нас интересует, когда мы говорим об окрасе немецкой овчарки. Перечислим алели в порядке доминантности от наиболее доминантных до наиболее рецессивных (это означает, что аллель указанная выше в списке проявится в фенотипе собаки, даже если вторая аллель будет ниже в списке). Фактическое наличие обоих аллелей гена (одинаковых (гомозиготность по данному признаку) или разных (гетерозиготность)) составляет генотип собаки.

А – доминантный черный окрас (сплошная черная окраска шерсти (черный терьер, ньюфаундленд)), не существует у немецких овчарок. 
ay - доминантная желтая окраска, черный нос, темные глаза, более темный окрас вдоль спины (соболиный окрас) (колли, афганские борзые, басенджи). Очень редко встречающаяся версия зонарного окраса у немецких овчарок.
aw - зонарно-серый окрас (дикого типа) (овчарки, лайки) – окрас, который мы обычно называем зонарным (серым) у немецких овчарок. Как зонарно-рыжие, так и зонарно-серые собаки генетически одинаковы по этому локусу. Зонарно-белые собаки (c очень светлым подпалом) несут ген осветления окраса (Int).

аs - чепрачная окраска, чепрак может иметь черный или коричневый цвет (овчарки, эрдельтерьеры). Чепрачный – наиболее распространенный окрас у немецких овчарок (с вариациями подпала от почти белого до ярко рыжего, что контролируется серией генов интенсивности). В то же время, скорее всего другой локус контролирует количество черного в окрасе собаки, который пока еще научно не задокументирован.

аt – черно-подпалый (двухцветный) окрас - наличие подпалин, расположение феомеланиновых зон типично для груди, живота, кончиков лап, над глазами и под мордой (ротвейлер, доберман, сеттер-гордон). Некоторые авторы и заводчики полагают, что черно-подпалые немецкие овчарки являются чепрачными собаками (as) с другим геном, который отвечает за площадь черного в окрасе собаки, другие считают, что это отдельный ген из серии «агути». Исходя из практики изучения окрасов других пород собак более вероятным представляется второй вариант. На первый взгляд, фенотипы аs и at сходны, но чепрачные особи имеют больше рыжего, чем черно-подпалые, особенно на морде, плечах, боках и конечностях. Однако, большое распространение черного в чепрачном окрасе может напоминать черно-подпалый. Из двух этих окрасов чепрачный наиболее вариабилен. 
Литтл (1957) предположил, что чепрачный и черноподпалый окрасы обусловлены действием одного аллеля, а различия между ними являются результатом работы модифицирующих полигенов. Однако, в 1976 году Виллис убедительно продемонстрировал различия между генами аs и аt и доказал доминирование аs над аt . Не очень правдоподобна также и идея о существовании более одного аллеля, кодирующего чепрачный окрас. В этом случае наблюдались бы явные скачкообразные различия, тогда как встречаются постепенные переходы от самых затемненных до самых светлых чепрачных окрасов. 
В типичном случае черно-подпалого окраса (доберманы, например) черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а рыжий ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды. Два характерных пятна расположены над глазами. 
Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения. Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черно - подпалых, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными. Нельзя не отметить интригующий факт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Это явление настолько всеобщее, что и детеныши волка имеют более темный окрас, чем взрослые животные. Собаки истинного черно-подпалого окраса (at) рождаются черно-подпалыми и с возрастом размер и форма подпалин практически не изменяется.

а - рецессивный черный окрас. Кажется вероятным, что у немецкой овчарки черный окрас кодируется не геном А. Так, Уиллис описал черную форму, рецессивную по отношению ко всем остальным окрасам локуса агути. Однако до сих пор неясно, принадлежит ли ген рецессивного черного окраса к этому же локусу или нет. Все данные указывают на то, что это единственная форма черного окраса, которая существует у немецких овчарок.
В противоположность подавляющему большинству пород собак, у немецких овчарок черный окрас является наиболее рецессивным признаком: селекционные эксперименты М. Willis [1976] показали, что черные щенки рождаются даже от черно-подпалых пар родителей. Этот факт вызвал целую дискуссию: высказано предположение, что черный окрас в этой породе обусловлен рецессивным аллелем серии агути, и, несмотря на несогласие с этой гипотезой ряда генетиков, она рассматривается сейчас как наиболее приемлемая. Если это так, то рецессивный аллель черного окраса а-аллель - относится к локусу агути-серии, по гомологии со многими изученными видами млекопитающих [Carver, 1984].

В каждом локусе (в данном случае в локусе А «агути») собака несет два гена. Один ген она наследует от отца и один от матери. Если собака унаследует «а» (рецессивный черный) от обоих родителей, она будет черной. Если она унаследует «а» от одного из родителей и любой другой ген от другого родителя, она будет иметь тот окрас, который унаследует от другого родителя (не черный). Другими словами, если собака несет гены «а» и «as» - она будет чепрачной. Если она несет гены «а» и «aw» - она будет серой (зонарной). Порядок доминирования определяется выше указанным списком.

a + a = черный окрас 
a + at = черно-подпалый окрас 
a + as = чепрачный окрас
a + aw = зонарный окрас

at + a = черно-подпалый окрас
at + at = черно-подпалый окрас
at + as = чепрачный окрас
at + aw = зонарный окрас

as + a = чепрачный окрас
as + at = чепрачный окрас 
as + as = чепрачный окрас
as + aw = зонарный окрас

aw + a = зонарный окрас
aw + at = зонарный окрас 
aw + as = зонарный окрас
aw + aw = зонарный окрас

Желтый окрас (ay) не включен в данную таблицу, так как он чрезвычайно редко встречается, если вообще существует у немецких овчарок. Но Вы можете легко включить его в таблицу и посмотреть, как он действует.

Можно сделать несколько практических выводов из этой таблицы:
- зонарные собаки могут нести любой другой окрас в рецессивном состоянии и все равно быть зонарными
- зонарная собака, которая имеет два гена «aw» (гомозиготная) может передать своим потомкам только ген «aw», и поскольку этот ген будет доминировать над любым другим геном окраса, который щенки могут унаследовать от второго родителя, то все щенки данной собаки будут зонарными
- от двух чепрачных родителей никогда не может родиться зонарная собака (поскольку если бы один из родителей имел ген "aw", он был бы зонарным фенотипически)
- от двух черных собак могут родиться только черные щенки.

Даже собаки одного окраса могут иметь различные его оттенки. Существуют также другие серии генов, которые влияют как на общий окрас собаки, так и на его оттенок и наследуются независимо от генов серии «агути». На первичный окрас собаки, который контролируется генами локуса «агути», влияют также и аллельные гены данного локуса. Зонарные собаки с генотипом «aw+a» (которые несут рецессивный ген черного окраса) будут обладать более темным окрасом, чем собаки с генотипом «aw+as». Также на общий окрас собаки влияет окрас подшерстка. К сожалению, не удалось найти никакой задокументированной информации по генетике окрасов подшерстка собак. Встречается как очень светлый подшерсток (почти белый), так и более темный, рыжий, серый или черный.
Нужно заметить, что белый окрас не является частью данного локуса А, а определяется совершенно другим локусом.

http://zwinger.narod.ru/poroda/st3/okras.htm

Немецкая овчарка зонарного окраса

Самые важные качества немецкой овчарки – чуткое и гармоничное поведение, послушание, постоянство в привязанности, храбрость, инстинкт охраны и неустрашимость действий. Но уровень проявления этих качеств у каждой отдельно взятой овчарки разный. Почему?

Многие специалисты отмечают, что цвет щенка определяет его характер и наследственность. В последнее время вырос спрос на щенков немецкой овчарки. Время гламурных щенков постепенно проходит, и их место занимают собаки внушительных размеров. Особенно важным пунктом в выборе становится окрас щенков немецкой овчарки.

Решившиеся завести щенка этой породы очень часто ищут экземпляр темного окраса, но в природе  черный окрас немецкой овчарки встречается очень редко.  Но не менее привлекательными выглядят немецкие овчарки зонарного окраса. Овчарок с этим окрасом, иногда называют дикими. И это определение совершенно верно, ведь зонарный окрас – напоминание о вольном волчьем прошлом этой породы.

Зонарный окрас – преобладание серых тонов, светлый подшерсток, пробивающийся под темными участками шерсти. Окрас способен сильно изменяться и приобретать очень светлый или наоборот темный тон. Также возможны варианты с доминантной долей коричневого цвета.

Собаководы говорят, что зонарный – на любителя. Этих собак можно либо любить, либо совсем не воспринимать. Окраска отчасти очень специфическая. У зонарно-серых собак зачастую встречаются черные от корня волосы, кончики которых окрашены в красноватый цвет. Из-за нестандартной расцветки презентовать овчарок зонарного окраса на выставках очень сложно, хотя бытует мнение, что если зонар с хорошими анатомическими признаками, с чистым пигментом, и отличным прикусом, то он конкурирует наравне с другими собаками.

Зонарные овчарки могут нести в себе любой другой окрас в рецессивном состоянии, и все равно оставаться зонарными. Чаще всего встречается зонарно-серый окрас и зонарно-рыжий.  Соболиный окрас – доминант желтого цвета, черный нос, темные глаза и немного темного вдоль спины – это редко встречающаяся версия зонарного окраса. Черные тона у немецких овчарок почти не преобладают.

Овчарка зонарная окраса может передать своим потомкам только один ген. Именно он и будет определять окрас щенка, поскольку именно он будет доминировать над любым другим геном, связанного с цветом шерсти щенка. При таком раскладе все щенки данной собаки будут зонарными. От двух чепрачных родителей никогда не может родиться зонарная собака. Мы уже отмечали, что черный окрас немецкой овчарки почти не встречается в природе, поэтому и разводить овчарок этого цвета очень сложно, потому что только от двух черных овчарок могут родиться черные щенки.